Семейство LINYPHIIDAE

160 видов

Abacoproeces saltuum (L. Koch, 1872)

Acartauchenius scurrilis (O. Pickard-Cambridge, 1872)

Agyneta affinis (Kulczyński, 1898)

Agyneta cauta (O. Pickard-Cambridge, 1902)

Agyneta conigera (O. Pickard-Cambridge, 1863)

Agyneta fuscipalpa (C. L. Koch, 1836)

Agyneta innotabilis (O. Pickard-Cambridge, 1863)

Agyneta mollis (O. Pickard-Cambridge, 1871)

Agyneta ramosa (Jackson, 1912)

Agyneta rurestris (C. L. Koch, 1836)

Agyneta subtilis (O. Pickard-Cambridge, 1863)

Allomengea scopigera (Grube, 1859)

Allomengea vidua (L. Koch, 1879)

Anguliphantes angulipalpis (Westring, 1851)

Araeoncus crassiceps (Westring, 1861)

Araeoncus humilis (Blackwall, 1841)

Baryphyma pratense (Blackwall, 1861)

Bathyphantes approximatus (O. Pickard-Cambridge, 1871)

Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841)

Bathyphantes nigrinus (Westring, 1851)

Bathyphantes parvulus (Westring, 1851)

Bathyphantes setiger (F. O. Pickard-Cambridge, 1894)

Bolyphantes alticeps (Sundevall, 1833)

Bolyphantes luteolus (Blackwall, 1833)

Centromerita bicolor (Blackwall, 1833)

Centromerita concinna (Thorell, 1875)

Centromerus arcanus (O. Pickard-Cambridge, 1873)

Centromerus brevipalpus (Menge, 1866)

              = C. aequalis (Westring, 1851) = C. brevivulvatus (Dahl, 1912)

Centromerus incilium (L. Koch, 1881)

Centromerus semiater (L. Koch, 1879)

Centromerus sylvaticus (Blackwall, 1841)

Ceratinella brevipes (Westring, 1851)

Ceratinella brevis (Wider, 1834)

Ceratinella scabrosa (O. Pickard-Cambridge, 1871)

Ceratinella wideri (Thorell, 1871)

Cnephalocotes obscurus (Blackwall, 1834)

Decipiphantes decipiens (L. Koch, 1879)

Dicymbium nigrum (Blackwall, 1834)

Dicymbium tibiale (Blackwall, 1836)

Diplocentria bidentata (Emerton, 1882)

Diplocephalus cristatus (Blackwall, 1833)

Diplocephalus dentatus (Tullgren, 1955)

Diplocephalus latifrons (O. Pickard-Cambridge, 1863)

Diplocephalus picinus (Blackwall, 1841)

Diplostyla concolor (Wider, 1834)

Dismodicus bifrons (Blackwall, 1841)

Dismodicus elevatus (C. L. Koch, 1838)

Drapetisca socialis (Sundevall, 1833)

Entelecara acuminata (Wider, 1834)

Entelecara congenera (O. Pickard-Cambridge, 1879)

Entelecara flavipes (Blackwall, 1834)

Erigone atra (Blackwall, 1833)

Erigone dentipalpis (Wider, 1834)

Erigone longipalpis (Sundevall, 1830)

Erigonella hiemalis (Blackwall, 1841)

Erigonella ignobilis (O. Pickard-Cambridge, 1871)

Erigonoplus foveatus  (Dahl, 1912) = Mecynargus foveatus (F. Dahl, 1912)

Floronia bucculenta (Clerck, 1758)

Formiphantes lephthyphantiformis (Strand, 1907)

Glyphesis cottonae (La Touche, 1945)

Glyphesis servulus (Simon, 1881)

Gnathonarium dentatum (Wider, 1834)

Gonatium rubellum (Blackwall, 1841)

Gongylidiellum latebricola (O. Pickard-Cambridge, 1871)

Gongylidiellum murcidum (Simon, 1884)

Gongylidium rufipes (Linnaeus, 1758)

Helophora insignis (Blackwall, 1841)

Hylyphanthes graminicola (Sundevall, 1830)

Hylyphanthes nigritus (Simon, 1881)

Hypomma bituberculatum (Wider, 1834)

Hypomma cornutum (Blackwall, 1833)

Hypselistes jacksoni (O. Pickard-Cambridge, 1902)

Improphantes decolor (Westring, 1861)

Incestophantes crucifer (Menge, 1866)

Kaestneria dorsalis (Wider, 1834)

Kaestneria pullata (O. Pickard-Cambridge, 1863)

Lepthyphantes leprosus (Ohlert, 1867)

Leptothrix hardyi (Blackwall, 1850)

Linyphia hortensis (Sundevall, 1830)

Linyphia triangularis (Clerck, 1758)

Lophomma punctatum (Blackwall, 1841)

Macrargus carpenteri (O. Pickard-Cambridge, 1894)

Macrargus multesimus (O. Pickard-Cambridge, 1875)

Macrargus rufus (Wider, 1834)

Macrargus sumyensis* (Gnelitsa et Koponen, 2010)

Maso sundevalli (Westring, 1851)

Megalepthyphantes nebulosus (Sundevall, 1830)

Megalephtypantes pseudocollinis (Saaristo, 1997)

Metopobactrus prominulus (O. Pickard-Cambridge, 1872)

Micrargus herbigradus (Blackwall, 1854)

Micrargus subaequalis (Westring, 1851)

Microlinyphia pusilla (Sundevall, 1830)

Microneta viaria (Blackwall, 1841)

Minyriolus pusillus (Wider, 1834)

Mioxena blanda (Simon, 1884)

Moebelia penicillata (Westring, 1851)

Neriene clathrata (Sundevall, 1830)

Neriene emphana (Walckenaer, 1841)

Neriene montana (Clerck, 1758)

Neriene peltata (Wider, 1834)

Neriene radiata (Walckenaer, 1841)

Notioscopus sarcinatus (O. Pickard-Cambridge, 1872)

Obscuriphantes obscurus (Blackwall, 1841)

Oedothorax apicatus (Blackwall, 1850)

Oedothorax fuscus (Blackwall, 1834)

Oedothorax gibbosus (Blackwall, 1841)

Oedothorax retusus (Westring, 1851)

Palliduphantes insignis (O. Pickard-Cambridge, 1913)

Palliduphantes pallidus (O. Pickard-Cambridge, 1871)

Palliduphantes pillichi (Kulczyński, 1915)

Panamomops mengei (Simon, 1926)

Pelecopsis elongata (Wider, 1834)

Pelecopsis mengei (Simon, 1884)

Pelecopsis parallela (Wider, 1834)

Pityohyphantes phrygianus (C. L. Koch, 1836)

Pocadicnemis pumila (Blackwall, 1841)

Poeciloneta variegata (Blackwall, 1841)

Porrhomma convexum (Westring, 1851)

Porrhomma errans (Blackwall, 1841)

Porrhomma microphthalmum (O. Pickard-Cambridge, 1871)

Porrhomma pallidum (Jackson, 1913)

Porrhomma pygmaeum (Blackwall, 1834)

Saaristoa abnormis (Blackwall, 1841)

Savignia frontata (Blackwall, 1833)

Silometopus elegans (O. Pickard-Cambridge, 1872)

Silometopus reussi (Thorell, 1871)

Sintula corniger (Blackwall, 1856)

Stemonyphantes lineatus (Linnaeus, 1758)

Styloctetor compar (Westring, 1861) = Gongylidiellum compar (Westring, 1861)

Styloctetor stativus (Simon, 1881) или синоним S. compar (Westring, 1861)

Tallusia experta (O. Pickard-Cambridge, 1871)

Tapinocyba biscissa (O. Pickard-Cambridge, 1872)

Tapinocyba insecta (L. Koch, 1869)

Tapinocyba pallens (O. Pickard-Cambridge, 1872)

Tapinopa longidens (Wider, 1834)

Tenuiphantes alacris (Blackwall, 1853)

Tenuiphantes cristatus (Menge, 1866)

Tenuiphantes flavipes (Blackwall, 1854)

Tenuiphantes mengei (Kulczyński, 1887)

Tenuiphantes tenebricola (Wider, 1834)

Tenuiphantes tenuis (Blackwall, 1852)

Thyreosthenius parasiticus (Westring, 1851)

Tiso vagans (Blackwall, 1834)

Trematocephalus cristatus (Wider, 1834)

Trichoncus saxicola (O. Pickard-Cambridge, 1861)

Trichopterna cito (O. Pickard-Cambridge, 1872)

Trichopternoides thorelli (Westring, 1861)

Troxochrus scabriculus (Westring, 1851)

Walckenaeria acuminata (Blackwall, 1833)

Walckenaeria alticeps (Denis, 1952)

Walckenaeria antica (Wider, 1834)

Walckenaeria atrotibialis (O. Pickard-Cambridge, 1878)

Walckenaeria cucullata (C. L. Koch, 1836)

Walckenaeria cuspidata (Blackwall, 1833)

Walckenaeria dysderoides (Wider, 1834)

Walckenaeria nudipalpis (Westring, 1851)

Walckenaeria obtusa (Blackwall, 1836)

Walckenaeria unicornis (O. Pickard-Cambridge, 1861)

Walckenaeria vigilax (Blackwall, 1853)

Zornella cultrigera (L. Koch, 1879)

 

1. Ivanov V. V. "The checklist of Belarusian spiders (Arachnida, Araneae)" / Zoology and Ecology, 2013. Vol. 23, No. 4, 293-311

2. Mikhailov K. G. The spiders (Arachnida: Aranei) of Russia and adjacent countries: a non-annotated checklist. Arthropoda Selecta. Supplement No.3. Moscow, 2013. 262 p.

Второе по величине семейство в мире с 4359 видами и 582 родами. В Беларуси - самое многочисленное, включающее чуть менее половины всех описанных пауков (160 видов). Ещё не так давно эта группа рассматривалась как два семейства Linyphiidae и Micryphantidae (= Erigonidae).

Глаз обычно 8, в два ряда (4-4), однако формула может быть другой в случае выростов карапакса, а у пещерных видов глаза частично или полностью редуцированы (в Беларуси таких видов не отмечено). У большинства видов глаза примерно равной величины. 

Карапакс от грушевидного до овального, клипеус высокий, самцы многих видов с модифицированным карапаксом (выросты глазной области, головной части сразу за глазами, выросты грудной части). Края карапакса могут быть с зубчиками (Erigone). Заглазничная область часто со щелями и ямками. Головная часть иногда с густыми или толстыми волосками. В редких случаях головная часть бывает модифицирована и у самок. 

Хелицеры относительно длинные у всех видов, со стридуляционными бороздками на боковой поверхности. Спереди хелицеры могут быть с зубцом; передний край желобка хелицер иногда с крупным (сдвоенным) зубцом. Максиллы иногда модифицированы, наклонены друг к другу, у вершины сужены (Zornella). 

Ноги от коротких до очень длинных. Голени ног с 1-2 дорсальными щетинками. Предлапка I всегда с трихоботрией. Предлапка IV с одной трихоботрией или без. Нога I самца в редких случаях модифицирована. Тазик IV часто с зубчатым выростом, служащим для стридуляции. 

Брюшко овальное или каплевидное, чаще всего одноцветное, но бывает и с рисунком. В некоторых случаях (например, у некоторых Erigoninae) имеется дорсальный скутум. Чаще он встречается у самцов, реже и у самок. Помимо дорсального скутума бывают вентральные скутумы: непарный перед паутинными бородавками, пара скутумов сверху-сбоку от стебелька (иногда сливаются в один), и пара скутумов на месте лёгочных крышек (могут сливаться с верхними). Форма скутумов отличается у самцов и самок. 

Органы дыхания включают пару лёгких и трахеи, открывающиеся одним дыхальцем перед паутинными бородавками. 

Пальпа самца от короткой до очень длинной (длиннее карапакса и тела). Голень у многих с отростком или несколькими отростками. Эпигина очень вариабельная, нередко со скапусом, или даже двумя, но всегда трёхмерная, и всегда имеет медиальную пластинку. Вульва без трубок, но со складками, внешне схожими с трубками. 

Размер 1,2-6 мм, самки несколько крупнее самцов, но нередко самцы с модифицированным карапаксом могут быть крупнее самок. Причем виды подсемейства Erigoninae (пауков-пигмеев) обычно имеют размеры 1-2 мм и лишь около 6% в европейской фауне превышает 3 мм.

Сильный половой диморфизм у Erigoninae обнаруживается в форме головогруди. Самцы пауков-пигмеев очень часто имеют голову, резко отграниченную от груди и снабженную различными возвышениями, выступами, отростками, рожками пучками утолщенных щетинок и т. д. Наличие этих деформаций головогруди у самцов связано со своеобразным способом копуляции, при котором самка захватывает раздвинутыми коготками хелицер выступ на голове самца. Кончики коготков хелицер при этом входят в углубление под выступом.

Окраска от одноцветных до пёстро окрашенных. Большинство Linyphiinae и Micronetinae с окраской брюшка, а Erigoninae наоборот, с окраской только в редких случаях. 

Населяют все возможные биотопы и стации. Большинство линифиид живут в подстилке, во мху, под камнями. Много видов встречается в травостое, на кустарниках, в кронах и на стволах деревьев. Немалая доля является облигатными либо факультативными литобионтами. Иногда линифииды образуют чрезвычайно плотные популяции с концентрацией пауков, доходящей до 2000 особей на квадратный метр! Это могут быть практически монопопуляции (образованные на 90% одним видом) или многовидовые популяции. 

Исходно все Linyphiidae тенетники, плетущие пологовидные сети. Паук находится на нижней стороне сети. Однако устройство сети изучено у небольшого количества видов и родов. Наиболее хорошо известны сети Linyphia и родственных ей родов Neriene, Microlinyphia. У них сети трёхмерные и сооружаются на высоте 10-100 см над землёй. Чаще сеть строится непосредственно над почвой в траве или на ветках деревьев и кустарников. Главную часть покровной сети составляет горизонтальный полог, который снизу и сверху поддерживается вертикальными паутинными нитями. Паук сидит обычно с нижней стороны полога брюшной стороной кверху; некоторые виды (Neriene montana) держатся в специальном убежище и покидают его только при ловле добычи, попавшей в сеть. Несколько необычно выглядит полог у Tapinopa. Сеть у этих пауков двумерная, и располагается чаще всего под камнями над микропонижениями. Полог очень густо заплетён, так что паука сквозь него не видно. Сеть несколько блестящая и больше похожа на шелковистое убежище гусениц, чем на сеть паука.

Добычей пауков служат цикадки, крылатые тли, мелкие двукрылые и другие насекомые. Пролетающее над сетью насекомое задерживается верхними вертикальными нитями и падает на поверхность полога, вызывая сотрясение его. Паук подбегает к месту падения добычи и, прокусывая полог, захватывает ее снизу коготками хелицер. Полог изготовляется из обычных паутинных и специальных ловчих нитей, которые удерживают добычу, попадающую в сеть. Ловчие нити состоят из эластичного основного тяжа, покрытого отдельными капельками клейкого вещества. Редкие нижние вертикальные нити прикрепляют сеть к субстрату (почве или веткам деревьев); оттягивая полог вниз, они иногда придают ему воронкообразную форму. 

Тенета многих мелких пауков или пауков, устраивающих сети в толще травостоя, подстилки или осыпей, очень сложно изучать. Для многих Erigoninae вообще неизвестно, строят ли они сети или охотятся как бродячие пауки. Известны сети у пауков рода Erigone. Они хорошо заметны в утреннее время, когда на них оседают капельки росы. Располагаются они в микропонижениях (это могут быть следы от копыт) и представляют собой простой полог 5-7 см в диаметре. Считается, что строительные инстинкты у Erigoninae развиты слабо. Только некоторые виды (Hylyphanthes graminicola, Gongylidium rufipes, виды рода Erigone) строят горизонтальные ловчие сети линифидного типа. Паук держится на нижней стороне полога, обращенный вверх брюшной стороной тела (Erigone), или на сети, спинной стороной кверху (Gongylidium).

Наиболее обычную пищу пауков-пигмеев составляют Collembola и некоторые другие Apterygota. Мирмикофильные виды (Thyreosthenius biovatus и др.) питаются различными мелкими насекомыми, обитающими в гнездах муравьев. Erigone dentipalpis, E. longipalpis и E. arctica, встречающиеся по берегам морей и крупных озер, охотятся за мелкими ракообразными.

Взрослые особи у многих видов встречаются в течение всего года, однако период, когда практически все виды представлены половозрелыми самками и самцами приходится на позднее лето — позднюю осень (с августа и до выпадения снега). Из-за своего небольшого размера многие виды линифиид адаптированы к низким температурам. 

Обитающие в лесной подстилке пауки размножаются поздней осенью или зимой. Период размножения для остальных пауков приходится на весну и осень.

Перед копуляцией самец делает сперматическую сеточку, с помощью которой он наполняет семенем бульбус последнего членика пальпы. Копуляция происходит в сети самки. Самец, раскачиваясь из стороны в сторону, делает несколько шагов по направлению к самке. Самка вначале испуганно убегает в сторону, но затем сама приближается к самцу, широко раздвинув передние ноги. Когда ноги партнеров соприкасаются, самка изгибает головогрудь так, что последняя образует с пологом сети угол в 45°. Самец опускает пальпы и вводит копулятивный аппарат в эпигину самки. Обе пальпы используются поочередно; продолжительность копуляции 3-5 часов.

Половое поведение пауков-пигмеев обычно не усложнено танцами и преподнесением "свадебных подарков". Лишь в редких случаях (у Hylyphantes graminicola) наблюдается крайне примитивный танец в виде ритмических колебательных движений приподнятых передних лапок. Самец перед копуляцией заполняет бульбус спермой, как обычно используя четырехугольную паутинную сеточку.

В наших широтах пауки-пигмеи дают одну-две генерации в год. Развитие одной генерации в природе продолжается около трех месяцев и начинается очень рано - копуляция и откладка яиц для абсолютного большинства видов падает на апрель-май. При наличии второй генерации новая откладка яиц наблюдается в конце лета или в начале осени. В течение зимы развитие, видимо, не приостанавливается, а только сильно замедляется. Случаи зимовки яиц у Erigoninae неизвестны. Обычно зимуют неполовозрелые пауки. У некоторых видов при этом половое созревание наступает уже зимой, или же зимуют взрослые пауки, и тогда имеют место случаи размножения вида в зимний период (иногда даже в декабре- феврале). Насколько известно, Walckenaeria nodosa и W. monoceros копулируют и откладывают яйца только зимой. Эти виды дают одну генерацию в течение года, причем летом встречаются исключительно неполовозрелые стадии развития. Walckenaeria dysderoides и W. corniculans имеют две морфологически не отличающиеся генерации - зимнюю и летнюю.

Коконы у линифиид бывают разнообразной формы и окраски (белые, жёлтые, оранжеватые). Erigone имеют линзовидный кокон, сравнимый с размером брюшка, и крепящийся к субстрату круглым пологом. У многих видов кокон крупнее, а полог без опредёленной формы. Вся конструкция может быть в два раза крупнее самки. Полог может быть тонким (похожим на бумагу) или «пушистым». В последнем случае яйца могут быть видны сквозь него. Самки охраняют кокон, и иногда паука можно «вычислить» благодаря наличию свежего кокона с яйцами. По Тыщенко, кокон Erigoninae устроен очень просто: округлая паутинная площадка прикрыта сверху тонкой выпуклой крышечкой. В коконе находится 5-7 относительно крупных яиц. Пауки в процессе развития претерпевают 5 линек, причем первая линька наблюдается еще в яйцевом коконе.

Многие виды Erigoninae принадлежат к числу аэронавтов, причем способностью к расселению с помощью паутины обладают не только молодые паучки, но и половозрелые животные, либо только самки (Tapinocyba praecox), либо и самки и самцы (Savignia frontata). Странствования на паутинках наиболее часто наблюдаются весной, но иногда также и зимой.

1. Тыщенко В. П. "Определитель пауков европейской части СССР" / Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР, вып. 105. Ленинград, 1971. - 281 с.

2. Марусик Ю. М., Ковблюк Н. М. "Пауки (Arachnida, Aranei) Сибири и Дальнего Востока России". Москва, 2011. - 344 с.