Araneus marmoreus

Araneus marmoreus (Clerck, 1758)

Крестовик мраморный

Photo © Lutautami / iNaturalist.org. Дзержинский р-н, Минская обл. CC BY-NC 4.0
Photo © Lutautami / iNaturalist.org. Дзержинский р-н, Минская обл. CC BY-NC 4.0

Головогрудь чаще светло желто-коричневая, с продольной коричневой полосой. Стернум от темно-коричневого до черного. Хелицеры коричневые. Ноги красно-коричневые, иногда с черными кольцами, но цвет может варьировать. Существует несколько форм окраски брюшка самок, сильно разнящихся между собой. Одна из них - с широкой черной полосой в задней половине брюшка хорошо отличает этот вид от прочих (так называемый пирамидальный окрас или pyramidatus). Опистосома светло-желтая с тонкими черными линиями и темным коричнево-черным  "листом", называется betulae. Своеобразна также окраска, в которой сочетаются мраморно-серый фон брюшка с оранжевым орнаментом. В остальных случаях окраска хоть и типичная, но не такая запоминающаяся.

В Приладожье (Россия) около 12% найденных самок относятся к форме pyramidatus. Интересно, что паучки такой раскраски отмечаются в одних и тех же выводках с номинальной формой. Нередки самки малиновых оттенков, преимущественно осенью. 

Ажеганова описывает этот вид так. Брюшко самки овальное, желто-белое, желтое или дымчато-красное, с рисунком из белых пятен, образующих крестообразную фигуру. Иногда эти пятна бывают карминно-красного цвета. Листовидный рисунок коричневый, иногда черный и довольно узкий. Полулунные пятна на нижней стороне брюшка имеют форму квадратных скобок. У самцов рисунок неясный, хорошо заметно только узкое листовидное пятно, на нижней стороне сохраняются только задние расширения полулунных пятен.

♀ 5-20,6 мм, ♂ 5-9,5 мм

Лесной вид. В некоторых местах встречается часто. Местообитания различны и разные авторы указывают несколько отличающиеся предпочтения. Так, по Ажегановой, обычно встречается на солнечных опушках. По Олигер, обычен в осветленных сосняках всех типов, на полянах, по лесным опушкам и облесенным гривам среди болот, в высокотравных лугах и сфагново-травянистых болотах с высокорослыми кустарничками. Западные же авторы отмечают, что вид предпочитает хорошо увлажненные участки, такие как заливные луга или окраины болота. Измайлова - ловчие сети устраивает преимущественно на лиственных деревьях (осинах, березах), но также и на соснах. 

Развешивает свои сети в высоком травостое, реже между кустами или деревьями на небольшой высоте. Из середины сети к убежищу обычно тянется сигнальная нить. Добычу подстерегает, спрятавшись в свернутые листья березы, осины, ольхи.

Плетут сети в ранние утренние часы. Неполовозрелые пауки располагаются в центре сети, в то время как половозрелые самки имеют убежища в виде свернутых листьев деревьев, связанные с центром сигнальной нитью. 

Для ловчих сетей характерно практически вертикальное расположение над землей (угол наклона 88,0±2,3°), значительная асимметрия сети вниз и общие достаточно крупные размеры сети 34х39,8 см. Сети, как правило, располагаются на среднеосвещенных участках в глубине леса на высоте 1-1,5 м от поверхности земли. 

Ловчая сеть является классической и эталонной: все компоненты сети четко выражены, наблюдается явная асимметрия вниз, сеть имеет оптимальные размеры для поимки как средней по величине, так и мелкой добычи. 

Центральная зона крупная, симметричной формы, с незначительной асимметрией вниз. Состоит из 7 витков. 

Свободная зона также достаточно большая - (0,9±0,1)х(1,1±0,2) см, имеет правильную овальную форму с незначительной асимметрией вниз и влево. 

Ловчая зона достаточно плотная, большая по размерам, со значительной асимметрией вниз, состоит из большого числа ловчих нитей, располагающихся на классическом расстоянии друг от друга: 0,3-0,4 см, что, вероятно, связано с размерами насекомых (комары, насекомые средних размеров), составляющих основу кормовой базы. 

Разница в размерах верхней и нижней части ловчей зоны связана с наличием убежища в верхней части сети и практически вертикальным расположением сети относительно земли. Данная асимметрия позволяет пауку эффективнее достигать добычу, попавшую в функциональную нижнюю часть ловчей зоны. 

Радиусы в количестве 26 шт. (26,0±0,9) радиально расходятся от центра и значительно удлинены книзу. Значительные размеры радиусов, вероятно, связаны с расположением сетей на древесной растительности.

Самец выжидает возле сети самки, пока туда не поймается добыча. Питающуюся самку он успокаивает легкими прикосновениями передних пар ног. Затем идет в атаку на сближение. Самец перебирается от головы самки через спинную поверхность её тела к брюшной стороне сзади. При этом передние пары ног фиксируют подвижность ног самки, четвертыми парами ног самец и самка крепко удерживаются за паутину. Хелицеры в процессе копуляции не используются. Пальпусы вводятся в эпигину самки попеременно. 

Яйцекладка производится в конце сезона, в октябре. Выплодившиеся из перезимовавших яиц паучки достигают зрелости только к июлю следующего года, во взрослом состоянии они живут около трех месяцев.

Самки значительно крупнее самцов, характеризуются более длинным жизненным циклом и плетением ловчей сети в течение всей жизни. Первые половозрелые особи появляются со второй половины июля. 

Жизненный цикл у этого вида завершается за 2 года. Численность может подвергаться сильным изменениям. 

Днем самки прячутся в специально сооруженном укрытии из оплетенных паутиной листьев, а на ночь занимают место в центре ловчей сети. Взрослые самцы держатся обычно сбоку, в периферийных участках тенет самки. Ночная активность самцов является причиной их малого количества в укосах. Пик встречаемости вида в августе - около 50% особей. Самки иногда попадаются в почвенные ловушки, особенно в начале осени, когда временные похолодания заставляют их спуститься на землю. 

В Березинском заповеднике в 1979-82 гг. на суходольных лугах встречался редко, период наибольшей активности имаго - июль-август.

Для НП "Беловежская пуща" вид указывался еще Чеботарёвой (1987), в последние годы отлавливался в Пружанском р-не (опушка черноольшаника крапивного у суходольного луга, кошение по траве и ветвям деревьев, 4♀♀, 11.X.2017), в Каменецком р-не (суходольный душистоколосковый луг, ручной сбор с сетей на Anthoxanthum odoratum L., 3♀♀, 1.IX.2017, дорога от д. Каменюки к КПП, ручной сбор на кустах, 1♀, 12.VIII.1979; там же, кошение по кустам вдоль дороги, 2♂♂, 1♀, 20.IX.2017).

Photo © Aleh Sinchuk / iNaturalist.org. Березинский р-н, Минская обл. CC BY-NC 4.0
Photo © Aleh Sinchuk / iNaturalist.org. Березинский р-н, Минская обл. CC BY-NC 4.0
Photo © Lutautami / iNaturalist.org. Столбцовский р-н, Минская обл. CC BY-NC 4.0
Photo © Lutautami / iNaturalist.org. Столбцовский р-н, Минская обл. CC BY-NC 4.0
Photo © Lutautami / iNaturalist.org. Узденский р-н, Минская обл. CC BY-NC 4.0
Photo © Lutautami / iNaturalist.org. Узденский р-н, Минская обл. CC BY-NC 4.0
Photo © Nadzeya Sinchuk / iNaturalist.org. Лепельский р-н, Витебская обл. CC BY-NC 4.0
Photo © Nadzeya Sinchuk / iNaturalist.org. Лепельский р-н, Витебская обл. CC BY-NC 4.0
Photo © Lutautami / iNaturalist.org. Дзержинский р-н, Минская обл. CC BY-NC 4.0
Photo © Lutautami / iNaturalist.org. Дзержинский р-н, Минская обл. CC BY-NC 4.0
Photo © Denis Makhnovsky / iNaturalist.org. Каменецкий р-н, Брестская обл. CC BY-NC 4.0
Photo © Denis Makhnovsky / iNaturalist.org. Каменецкий р-н, Брестская обл. CC BY-NC 4.0
Photo © Lutautami / iNaturalist.org. Дзержинский р-н, Минская обл. CC BY-NC 4.0
Photo © Lutautami / iNaturalist.org. Дзержинский р-н, Минская обл. CC BY-NC 4.0
Photo © Siga / Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0
Photo © Siga / Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0
Photo © Siga / Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0
Photo © Siga / Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0
Photo © Aleksandrs Balodis, Latvija / Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0
Photo © Aleksandrs Balodis, Latvija / Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0
Photo © Aleksandrs Balodis, Latvija / Wikimedia Commons. CC BY-SA 4.0
Photo © Aleksandrs Balodis, Latvija / Wikimedia Commons. CC BY-SA 4.0
Photo © J. Lång 2007 / www.insects.fi. No rights reserved.
Photo © J. Lång 2007 / www.insects.fi. No rights reserved.
Photo © Teppo Mutanen 2007 / www.insects.fi.  No rights reserved.
Photo © Teppo Mutanen 2007 / www.insects.fi. No rights reserved.
Photo © Eugène Vandebeulque / www.galerie-insecte.org CC BY-NC 4.0
Photo © Eugène Vandebeulque / www.galerie-insecte.org CC BY-NC 4.0
Photo © Juhani Vesanen 2011 / www.insects.fi. Free for non-commercial use.
Photo © Juhani Vesanen 2011 / www.insects.fi. Free for non-commercial use.

1. Сейфулина Р. Р., Карцев В. М. "Пауки средней полосы России: Атлас-определитель". Москва, 2011. - 608 с.

2. Nentwig W, Blick T, Bosmans R, Gloor D, Hänggi A, Kropf C (2020). Araneae. Spiders of Europe. Version 04.2020

3. Ажеганова Н. С. "Краткий определитель пауков (Aranei) лесной и лесостепной зоны СССР". Ленинград, 1968. - 150 с.

4. Измайлова М. В. "Фауна пауков юга Восточной Сибири". Иркутск, 1989. - 184 с.

5. Карташев А. Г., Карташева А. А. "Структура ловчих сетей пауков-кругопрядов". Томск, 2009. - 120 с.

6. Жуковец Е. М. "Пауки (Arachnida, Aranei) Беловежской пущи". Минск, 2017. – 270 c.

7. Литвинова А. Н., Шляхтенок А. С., Овчаренко В. И. "О фауне пауков (Aranei) Белоруссии" / Весці Акадэміі Навук БССР. Серыя біялагічных навук. № 5. Асобны адбітак. 1980. -156с. / Деп. в ВИНИТИ 16.08.80 N 3114-80, 1980. -11с.

8. Шляхтенок А. С. “Фayнa пayкoв (Aranei) лyгoвыx биoгeoцeнoзoв Бepeзинcкoгo биocфepнoгo зaпoвeдникa” / Весці Акадэміі Навук БССР. Серыя біялагічных навук, 1986. Деп. в ВИНИТИ 1.04.86 N 2499-И86, 1986, -11 с.

9. Чеботарева Н. А. "Видовой состав и биотопическое распределение пауков (Aranei) Беловежской пущи" / «Известия АН БССР. Серия биологических наук» Минск, 1987. Деп. ВИНИТИ 13.07.87. 5009-В87. 23 с.

10. Mikhailov K. G. “A Checklist of the Spiders of Russia and Other Territories of the Former USSR” / Arthropoda Selecta, 1996, 5 (1/2): 75–137.

11. Чеботарева Н. А. “Сравнительная характеристика населения пауков (Arachnida, Arartei) сосновых насаждений с разной степенью антропического воздействия как один из видов биотестирования” / Сборник научных статей "Биотест, 2003", БрГУ. Брест, 2003. С.128–136

12. Лукин В. В. “Фayнa пayкoв низиннoгo бoлoтa” / Принципы и способы сохранения биоразнообразия : сборник материалов II всероссийский научной конференции 28-31 января 2006 г. Йошкар-Ола, 2006. С.110

13. Ivanov V. V. "The checklist of Belarusian spiders (Arachnida, Araneae)" / Zoology and Ecology, 2013. Vol. 23, No. 4, 293-311

14. Олигер Т. И. "Пауки юго-восточного Приладожья" / Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Сер. 4. Т. 89. Санкт-Петербург, 2010. - 341 с.